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骨骼肌

骨骼肌又称横纹肌,肌肉中的一种。人体大约有600多块骨骼肌。

中文名: 骨骼肌
科室: 骨科
部位: 肌肉

1.骨骼肌基本结构

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一块典型的肌肉,可分为中间部的肌腹和两端的肌腱。肌腹是肌的主体部分,由横纹肌纤维组成的肌束聚集构成,色红,柔软有收缩能力。肌腱呈索条或扁带状,由平行的胶原纤维束构成,色白,有光泽,但无收缩能力,腱附着于骨处与骨膜牢固地编织在一起。阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状,其肌腱叫做腱膜。肌腹的表面包以结缔组织性外膜,向两端则与肌腱组织融合在一起。

肌的形态各异,有长肌、短肌、阔肌、轮匝肌等基本类型。长肌多见于四肢,主要为梭形或扁带状,肌束的排列与肌的长轴相一致,收缩的幅度大,可产生大幅度的运动,但由于其横截面肌束的数目相对较少,故收缩力也较小;另有一些肌有长的腱,肌束斜行排列于腱的两侧,酷似羽毛名为羽状肌(如股直肌),或斜行排列于腱的一侧,叫半羽状肌(如半膜肌、拇长屈肌),这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌,故收缩力较大,但由于肌束短,所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。阔肌多位于躯干,组成体腔的壁。轮匝肌则围绕于、口等开口部位。

2.骨骼肌命名原则

肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名。依形态命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等;依位置命名的如肩胛下肌、冈上肌、冈下肌、肱肌等;依位置和大小综合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止点命名的如胸锁乳突肌、肩胛骨肌等;依纤维方向和部位综合命名的有腹外斜肌、肋间外肌等;依作用命名的如旋后肌、咬肌等;依作用结合其它因素综合命名的如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等。

3.骨骼肌分布规律和相互关系

人体肌肉中,除部分止于皮肤的皮肌和止于关节囊的关节肌外,绝大部分肌肉均起于一骨,止于另一骨,中间跨过一个或几个关节。它们的排列规律是,以所跨越关节的运动轴为准,形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉。如纵行跨越水平冠状轴前方的屈肌群和后方的伸肌群;分别从内侧和外侧与水平矢状轴交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群;横行或斜行跨越垂直轴,从前方跨越的旋内(旋前)肌群和从后方跨越的旋外(旋后)肌群。一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群,但也有个别关节,有的运动轴没有相应肌肉配布,如手的掌指关节,从关节面的形态看属于球窝关节,却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉,而没有与垂直轴交叉的回旋肌,所以该关节不能做主动的回旋运动,当然它有一定的被动的回旋能力。上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌,但在进行某一运动时,一组肌肉收缩的同时,与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度,二者对立统一,相反相成。另外,在完成一个运动时,除了主要的运动肌(原动肌)收缩外,尚需其它肌肉配合共同完成,这些配合原动肌的肌肉叫协力肌。当然,肌肉彼此间的关系,往往由于运动轴的不同,它们之间的关系也是互相转化的,在沿此一轴线运动时的两个对抗肌,到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌。如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌,在桡腕关节冠状轴屈伸运动中,二者是对抗肌,而在进行矢状轴的收展运动时,它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用,此时二者转化为协力肌。此外,还有一些运动,在原动肌收缩时,必须另一些肌肉固定附近的关节,如握紧拳的动作,需要伸腕肌将腕关节固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲将拳握紧,这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌。

4.骨骼肌辅助装置

(一)筋膜

筋膜可分为浅、深两层。浅筋膜为分布于全身皮下层深部的纤维层,有人将皮下组织全层均列属于浅筋膜,它由疏松结缔组织构成。内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等,有些部位如面部、颈部生有皮肌,胸部的乳腺也在此层内。

深筋膜又叫固有筋膜,由致密结缔组织构成,遍布全身,包裹肌肉、血管神经束和内脏器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外,当肌肉分层时,固有筋膜也分层。在四肢,由于运动较剧烈,固有筋膜特别发达、厚而坚韧,并向内伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开,叫做肌间隔。在体腔肌肉的内面,也衬以固有筋膜,如胸内、腹内和盆内筋膜等,甚而包在一些器官的周围,构成脏器筋膜。

一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时,深筋膜也包绕它们,形成血管鞘。筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行,肌肉越发达,筋膜的发育也愈好。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韧带并伸入深部分隔成若干隧道,以约束深面通过的肌腱。在筋膜分层的部位,筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织,叫做筋膜间隙,

(二)腱鞘和滑液囊

一些运动剧烈的部位如手和足部,长肌腱通过骨面时,其表面的深筋膜增厚,并伸向深部与骨膜连接,形成筒状的纤维鞘,其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管,套管的内层紧包在肌腱的表面,外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行,叫做腱系膜,发育过程中腱系膜大部分消失,仅在一定部位上保留,以引导营养肌腱的血管通过。

(三)滑液囊

在一些肌肉抵止腱和骨面之间,生有结缔组织小囊,壁薄,内含滑液,叫做滑液囊。其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是独立封闭的,有的与邻近的关节腔相通,可视为关节囊滑膜层的突出物。

5.骨骼肌纤维结构

(一)骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞,长1-40mm,直径10-100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,异染色质较少,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状,聚集为许多小区,称孔海姆区。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴,肌浆内还含有老虎机支付宝充值肌红蛋白。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞,称肌卫星细胞,排列在肌纤维的表面,当肌纤维受损伤后,此种细胞可分化形成肌纤维。

(二)骨骼肌纤维的收缩原理

骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理。其过程大致如下:

①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;

②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池;

③肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2+转运到肌浆内;

④肌原蛋白TnC与Ca2+结合后,发生构型改变,进而使原肌球蛋白位置也随之变化;

⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触;

⑥肌球蛋白头ATP酶被激活,分解了ATP并释放能量;

⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线;

⑧细肌丝向A带内滑入,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失,由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩;

⑨收缩完毕,肌浆内Ca2+被泵入肌浆网内,肌浆内Ca2+浓度降低,肌原蛋白恢复原来构型,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白离接触,肌则处于松弛状态。

6.骨骼肌收缩原理

目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。其过程大致如下:①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池;③肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2+转运到肌浆内;④肌原蛋白TnC与Ca2+结合后,发生构型改变,进而使原肌球蛋白位置也随之变化;⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触;⑥肌球蛋白头ATP酶被激活,分解了ATP并释放能量;⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线;⑧细肌丝向A带内滑入,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失,由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩;⑨收缩完毕,肌浆内Ca2+被泵入肌浆网内,肌浆内Ca2+浓度降低,肌原蛋白恢复原来构型,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白离接触,肌则处于松弛状态。

骨骼肌是体内最多的组织,约占体重的40%。在骨和关节的配合下,通过骨骼肌的收缩和舒张,完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成,每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形,直径约60 μm,长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中,肌束和肌纤维都呈平行排列,它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合,后者附着在骨上,通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节,通过肌肉的收缩和舒张,就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等,都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位,它们至少接受一个运动神经末梢的支配,并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时,才能进行收缩。因此,人体所有的骨骼肌活动,是在中枢神经系统的控制下完成的。

7.骨骼肌运动神经

运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中,但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触,而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开,其中尚含有成分不明的基质;有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入,形成许多皱褶,其意义可能在于增加接头后膜的面积,使它可以容纳较多数目的蛋白质分子,它们最初被称为N-型乙酰胆碱受体,现已证明它们是一些化学门控通道,具有能与ACh特异性结合的亚单位。

在轴突末梢的轴浆中,除了有许多线粒体外还含有大量直径约50nm的无特殊构造的囊泡。在神经末梢处于安静状态时,一般只有少数囊泡随机地进行释放,不能对肌细胞产生显著影响。但当神经末梢处有神经冲动传来时,在动作电位造成的局部膜去极化的影响下,大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近,通过囊泡膜与轴突膜的融合,并在融合处出现裂口,使囊泡中的ACh全部进入接头间隙。已故冯德培院士在30年代对神经-肌接头的化学性质传递进行过重要的研究。

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